HUKUM SEMU MENDEL

1. INTERAKSI ANTAR GEN-GEN

Selain mengalami berbagai modifikasi nisbah fenotipe karena adanya peristiwa aksi gen tertentu, terdapat pula penyimpangan semu terhadap hukum Mendel yang tidak melibatkan modifikasi nisbah fenotipe, tetapi menimbulkan fenotipe-fenotipe yang merupakan hasil kerja sama atau interaksi dua pasang gen nonalelik. Peristiwa semacam ini dinamakan interaksi gen.

Peristiwa interaksi gen pertama kali dilaporkan oleh W. Bateson dan R.C. Punnet setelah mereka mengamati pola pewarisan bentuk jengger ayam. Dalam hal ini terdapat empat macam bentuk jengger ayam, yaitu mawar, kacang, walnut, dan tunggal, seperti dapat dilihat pada Gambar 2.12.

Persilangan ayam berjengger mawar dengan ayam berjengger kacang menghasilkan keturunan dengan bentuk jengger yang sama sekali berbeda dengan bentuk jengger kedua tetuanya. Ayam hibrid (hasil persilangan) ini memiliki jengger berbentuk walnut. Selanjutnya, apabila ayam berjengger walnut disilangkan dengan sesamanya, maka diperoleh generasi F₂ dengan nisbah fenotipe walnut : mawar : kacang : tunggal = 9 : 3 : 3 : 1.

Dari nisbah fenotipe tersebut, terlihat adanya satu kelas fenotipe yang sebelumnya tidak pernah dijumpai, yaitu bentuk jengger tunggal. Munculnya fenotipe ini, dan juga fenotipe walnut, mengindikasikan adanya keterlibatan dua pasang gen nonalelik yang berinteraksi untuk menghasilkan suatu fenotipe. Kedua pasang gen tersebut masing-masing ditunjukkan oleh fenotipe mawar dan fenotipe kacang.

Apabila gen yang bertanggung jawab atas munculnya fenotipe mawar adalah R, sedangkan gen untuk fenotipe kacang adalah P, maka keempat macam fenotipe tersebut masing-masing dapat dituliskan sebagai R-pp untuk mawar, rrP- untuk kacang, R-P- untuk walnut, dan rrpp untuk tunggal. Dengan demikian, diagram persilangan untuk pewarisan jengger ayam dapat dijelaskan seperti pada

P : RRpp x rrPP

mawar        kacang

F₁ : RrPp

    walnut

F₂ : 9 R-P- walnut : 3 R-pp mawar :  3 rrP- kacang :   1 rrpp tunggal          
9 : 3 : 3 : 1- walnut : mawar : kacang : tunggal

Diagram persilangan interaksi gen nonalelik

Selain itu, biasanya kita beranggapan bahwa suatu sifat keturunan yang nampak pada suatu individu itu ditentukan oleh sebuah gen tunggal,
misalnya
bunga merah oleh gen R, bunga putih oleh gen r,
buah bulat oleh gen B, buah oval (lonjong) oleh gen b,
batang tiggi oleh gen T, batang pendek oleh gen t .

Akan tetapi dalam kehidupan sehari-hari seringkali kita mengetahui bahwa cara diwariskannya sifat keturunan tidak mungkin diterangkan dengan pedoman tersebut di atas, karena sulit sekali disesuaikan dengan hukum-hukum mendel.

Sebuah contoh klasik yang dapat dikemukakan di sini ialah hasil percobaan Wiliam Bateson dan R.C Punnet ada ermulaan abad ini.
Mereka mengawinan berbagai macam ayam negeri dengan memperhatikan bentuk jengger di atas kepala.
Ayam Wyandotte mempunyai jenger tipe mawar (“rose“), sedang ayam Brahma berjengger tipe ercis (“pea“).
Pada waktu dikawinkan ayam berjengger mawar ercis didapatkan ayam-ayam F₁ yang kesemuanya mempunyai jengger bersifat walnut (“walnut“= nama semacam buah). Mula-mula dikira bahwa jengger tipe walnut ini intermedier. Tetapi yang mengherankan ialah bahwa pada wakru ayam-ayam walnut itu dibiarkan kawin sesamanya dan dihasilkan banyak ayam-ayam F₂ maka perbandingan 9:3:3:1 nampak dalam keturunan ini.
Kira-kira 9/16 bagian dari ayam-ayam F₂ ini berjengger walnut. 3/16 mawar, 3/16 ercis dan 1/16 tunggal (single).

Fenotip jengger yang baru ini disebabkan karena adanya interaksi (saling pengaruh) antara gen-gen. adanya 16 kombinasi dalam F₂ memberikan petunjuk bahwa ada 2 pasang alel yang berbeda ikut menentukan bentuk dari jengger ayam. Sepasang alel menentukan tipe jengger mawar dan sepasang alel lainnya untuk tipe jengger ercis. Sebuah gen untuk mawar dan sebuh gen untuk ercis mengadakan interaksi menghasilkan jengger walnut, seperti terlihat pada ayam-ayam F₁. Jengger mawar ditentukan oleh gen dominan R(berasal dari “rose”), jengger ercis oleh gen dominan P (berasal dari “pea”). Karena itu ayam berjengger mawar homozigot mempunyai genotip RRpp, sedangkan ayam berjengger ercis homozigot mempunyai genotip rrPP. Perkawinan dua ekor ayam ini menghasilkan F₁ yang berjengger walnut (bergenotip RrPp) dan F₂ memperlihatkan perbandingan fenotip 9:3:3:1.

Gen R dan gen P adalah bukan alel, tetapi masing-masing domina terhadap alelnya (R dominan terhadap r, P dominan terhadap p). sebuah atau sepasang gen yang menutupi (mengalahkan) ekspresi gen lain yang buka alelnya dinamakan gen yang epistasis. Gen yang dikalahkan ini tadi dinamakan gen yang hipostasis. Peristiwanya disebut epistasi dan hipostasi.

Peristiwa epistasi dibedakan atas:

Epistasis resesif

Peristiwa epistasis resesif terjadi apabila suatu gen resesif menutupi ekspresi gen lain yang bukan alelnya. Akibat peristiwa ini, pada generasi F₂ akan diperoleh nisbah fenotipe 9 : 3 : 4.

Contoh epistasis resesif dapat dilihat pada pewarisan warna bulu mencit (Mus musculus). Ada dua pasang gen nonalelik yang mengatur warna bulu pada mencit, yaitu gen A menyebabkan bulu berwarna kelabu, gen a menyebabkan bulu berwarna hitam, gen C menyebabkan pigmentasi normal, dan gen c menyebabkan tidak ada pigmentasi. Persilangan antara mencit berbulu kelabu (AACC) dan albino (aacc) dapat digambarkan seperti pada diagram berikut ini.

P : AACC x aacc

kelabu       albino

F₁ : AaCc

kelabu

F₂ : 9 A-C- kelabu

1. 
   
   
   A-cc albino kelabu : hitam : albino =
   
   
   
   

1. 
   
   
   aaC- hitam 9 : 3 : 4
   
   
   
   

1 aacc albino

Epistasis dominan

Pada peristiwa epistasis dominan terjadi penutupan ekspresi gen oleh suatu gen dominan yang bukan alelnya. Nisbah fenotipe pada generasi F₂ dengan adanya epistasis dominan adalah 12 : 3 : 1.

Peristiwa epistasis dominan dapat dilihat misalnya pada pewarisan warna buah waluh besar (Cucurbita pepo). Dalam hal ini terdapat gen Y yang menyebabkan buah berwarna kuning dan alelnya y yang menyebabkan buah berwarna hijau. Selain itu, ada gen W yang menghalangi pigmentasi dan w yang tidak menghalangi pigmentasi. Persilangan antara waluh putih (WWYY) dan waluh hijau (wwyy) menghasilkan nisbah fenotipe generasi F₂ sebagai berikut.

P : WWYY x wwyy

putih hijau

ê

F₁ : WwYy

putih

F₂ : 9 W-Y- putih

3 W-yy putih putih : kuning : hijau =

3 wwY- kuning 12 : 3 : 1

1 wwyy hijau

Gambar 2.7. Diagram persilangan epistasis dominan

Epistasis resesif ganda

Apabila gen resesif dari suatu pasangan gen, katakanlah gen I, epistatis terhadap pasangan gen lain, katakanlah gen II, yang bukan alelnya, sementara gen resesif dari pasangan gen II ini juga epistatis terhadap pasangan gen I, maka epistasis yang terjadi dinamakan epistasis resesif ganda. Epistasis ini menghasilkan nisbah fenotipe 9 : 7 pada generasi F₂.

Sebagai contoh peristiwa epistasis resesif ganda dapat dikemukakan pewarisan kandungan HCN pada tanaman Trifolium repens. Terbentuknya HCN pada tanaman ini dapat dilukiskan secara skema sebagai berikut.

gen L gen H

ê ê

Bahan dasar enzim L glukosida sianogenik enzim H HCN

Gen L menyebabkan terbentuknya enzim L yang mengatalisis perubahan bahan dasar menjadi bahan antara berupa glukosida sianogenik. Alelnya, l, menghalangi pembentukan enzim L. Gen H menyebabkan terbentuknya enzim H yang mengatalisis perubahan glukosida sianogenik menjadi HCN, sedangkan gen h menghalangi pembentukan enzim H. Dengan demikian, l epistatis terhadap H dan h, sementara h epistatis terhadap L dan l. Persilangan dua tanaman dengan kandungan HCN sama-sama rendah tetapi genotipenya berbeda (LLhh dengan llHH) dapat digambarkan sebagai berikut.

P : LLhh x llHH

HCN rendah HCN rendah

ê

F₁ : LlHh

HCN tinggi

F₂ : 9 L-H- HCN tinggi

3 L-hh HCN rendah HCN tinggi : HCN rendah =

3 llH- HCN rendah 9 : 7

1 llhh HCN rendah

Epistasis dominan ganda

Apabila gen dominan dari pasangan gen I epistatis terhadap pasangan gen II yang bukan alelnya, sementara gen dominan dari pasangan gen II ini juga epistatis terhadap pasangan gen I, maka epistasis yang terjadi dinamakan epistasis dominan ganda. Epistasis ini menghasilkan nisbah fenotipe 15 : 1 pada generasi F₂.

Contoh peristiwa epistasis dominan ganda dapat dilihat pada pewarisan bentuk buah Capsella. Ada dua macam bentuk buah Capsella, yaitu segitiga dan oval. Bentuk segitiga disebabkan oleh gen dominan C dan D, sedang bentuk oval disebabkan oleh gen resesif c dan d. Dalam hal ini C dominan terhadap D dan d, sedangkan D dominan terhadap C dan c.

P : CCDD x ccdd

segitiga oval

ê

F₁ : CcDd

segitiga

F₂ : 9 C-D- segitiga

3 C-dd segitiga segitiga : oval = 15 : 1

3 ccD- segitiga

1 ccdd oval

Epistasis domian-resesif

Epistasis dominan-resesif terjadi apabila gen dominan dari pasangan gen I epistatis terhadap pasangan gen II yang bukan alelnya, sementara gen resesif dari pasangan gen II ini juga epistatis terhadap pasangan gen I. Epistasis ini menghasilkan nisbah fenotipe 13 : 3 pada generasi F₂.

Contoh peristiwa epistasis dominan-resesif dapat dilihat pada pewarisan warna bulu ayam ras. Dalam hal ini terdapat pasangan gen I, yang menghalangi pigmentasi, dan alelnya, i, yang tidak menghalangi pigmentasi. Selain itu, terdapat gen C, yang menimbulkan pigmentasi, dan alelnya, c, yang tidak menimbulkan pigmentasi. Gen I dominan terhadap C dan c, sedangkan gen c dominan terhadap I dan i.

P : IICC x iicc

putih putih

ê

F₁ : IiCc

putih

F₂ : 9 I-C- putih

3 I-cc putih putih : berwarna = 13 : 3

3 iiC- berwarna

1 iicc putih

  

Epistasis gen duplikat dengan efek kumulatif 

Pada Cucurbita pepo dikenal tiga macam bentuk buah, yaitu cakram, bulat, dan lonjong. Gen yang mengatur pemunculan fenotipe tersebut ada dua pasang, masing-masing B dan b serta L dan l. Apabila pada suatu individu terdapat sebuah atau dua buah gen dominan dari salah satu pasangan gen tersebut, maka fenotipe yang muncul adalah bentuk buah bulat (B-ll atau bbL-). Sementara itu, apabila sebuah atau dua buah gen dominan dari kedua pasangan gen tersebut berada pada suatu individu, maka fenotipe yang dihasilkan adalah bentuk buah cakram (B-L-). Adapun fenotipe tanpa gen dominan (bbll) akan berupa buah berbentuk lonjong. Pewarisan sifat semacam ini dinamakan epistasis gen duplikat dengan efek kumulatif.

P : BBLL x bbll

cakram       lonjong

F₁ : BbLl

cakram

F₂ : 9 B-L- cakram  : 3 B-ll bulat cakram : 3 bbL- bulat : 1 bbll lonjong = 9 : 6 : 1